Pt/c: ♀ thân xám, cánh dài × ♂ thân đen, cánh cụt

F1:                    100% thân xám cánh dài

            ♂ thân xám, cánh dài × ♀ thân đen, cánh cụt

F2: 1 thân xám cánh dài: 1 thân đen cánh cụt

- F1 thân xám, cánh dài -> Thân xám trội so với thân đen; cánh dài trội so với cánh cụt và F1 dị hợp tử hai cặp gen

- F2 phân li 1:1 là kết quả của phép lai phân tích con đực F1, con cái thân đen cánh cụt chỉ cho 1 loại giao tử, con đực cho 2 loại giao tử với tỷ lệ 1:1 -> Hai gen quy định hai tính trạng màu thân và chiều dài cánh cùng nằm trên một NST và không có hoán vị gen.

Quy ước: A – thân xám, a- thân đen; B – cánh dài; b – cánh cụt

- Sơ đồ lai:

Kiểu hình: 1 thân xám, cánh dài : 1 thân đen, cánh cụt

Sử dụng phép lai phân tích ta có thể xác định 2 gen nào đó là phân li độc lập nhau hay liên kết với nhau.

- Nếu kết quả lai phân tích cho tỉ lệ phân li kiểu hình 1: 1: 1: 1 thì hai gen quy định 2 tính trạng nằm trên 2 NST khác nhau

- Nếu tỉ lệ phân li kiểu hình là 1: 1 thì 2 gen liên kết hoàn toàn với nhau.

- Nếu kết quả lai phân tích cho ra 4 kiểu hình với tỉ lệ không bằng nhau trong đó loại kiểu hình chiếm đa số (trên 50%) thì 2 gen cùng nằm trên 1 NST và đã có hoán vị gen xảy ra.

Để xác định tần sổ hoán vị gen, người ta lại hay dùng phép lai phân tích mà không dùng phép lai F X F. Vì trao đổi chéo có thể chỉ xảy ra ở một giới và như vậy dùng phép lai F X F có thể sẽ không phát hiện ra. Ngoài ra, nếu trao đổi chéo xảy ra ở cả hai giới và với tần số thấp thì chúng ta cần phải có một số lượng cá thể F ⟶ phải rất lớn thì mới có thể phát hiện ra được những tổ hợp gen mới xuất hiện do hoán vị gen.

Trong khi đó, nếu dùng phép lai phân tích thì ta có thể dễ dàng phát hiện ra các tổ hợp gen mới, dễ dàng xác định được tần số hoán vị gen, mà tần số hoán vị gen là thước đo khoảng cách giữa các gen trên NST.

Lai phân tích chỉ phân biệt được giữa các khoảng cách nhỏ hơn 50 cM.

Khi khoảng cách của 2 gen > 50cM thì kết quả lai phân tích vẫn giống như = 50cM và giống như phân li độc lập.

Chỉ có thể biết được hai gen nào đó có tần số hoán vị gen bằng 50% thực sự nằm trên cùng một nhiễm sắc thể khi xét thêm một gen thứ 3 nằm giữa hai gen mà ta quan tâm.

Khi hai gen nằm khá gần nhau trên một nhiễm sắc thể thì chỉ có một số ít tế bào bước vào giảm phân có xảy ra trao đổi chéo dẫn đến hoán vị gen. Vì vậy, tỉ lệ % giao tử có hoán vị gen trên tổng số giao tử luôn nhỏ hơn 50%. Thực tế cho thấy các gen nằm càng xa nhau trên nhiễm sắc thể thì xác suất để xảy ra trao đổi chéo giữa chúng càng lớn và ngược lại. Đối với các nhiễm sắc thể lớn, những gen nằm ở hai đầu của nhiễm sắc thể thì hoán vị gen xảy ra ở hầu hết các tế bào khi bước vào giảm phân và khi đó tần số hoán vị gen có thể bằng 50%.

Ví dụ: tần số hoán vị gen giữa A và B là 50%, giữa A và C là 30%, giữa B và C là 20% → A và B phải cùng nằm trên 1 NST.

I. Liên kết gen

1. Thí nghiệm lai ruồi giấm MOOCGAN

Ptc: Thân xám, cánh dài  x  Thân đen cánh cụt

F1:         100% Thân xám, cánh dài

Lai phân tích con đực F1:

Pa:    ♂ F1 x ♀ thân đen, cánh cụt

Fa: 1 Thân xám, cánh dài : 1 Thân đen, cánh cụt

→ Ta nhận thấy tỉ lệ kiểu hình chung của các tính trạng trong thí nghiệm khác tỉ lệ kiểu hình lai phân tích trong phân li độc lập (1:1:1:1) → 2 cặp gen này nằm trên 1 cặp NST và liên kết hoàn toàn.

2. Nội dung

- Các gen nằm trên một NST phân ly và tổ hợp cùng nhau trong quá trình giảm phân và thụ tinh dẫn đến sự di truyền đồng thời của nhóm tính trạng do chúng quy định.

- Các gen nằm trên cùng 1 NST phân li cùng nhau làm thành 1 nhóm gen liên kết.Số nhóm gen liên kết ở mỗi loài tương đương với số NST trong bộ đơn bội của loài đó. Số nhóm tính trạng bằng số nhóm gen liên kết.

3. Cơ sở tế bào học

- Mỗi NST được cấu tạo bởi 1 phân tử ADN, gen là 1 đoạn phân tử ADN, do đó mỗi NST chứa nhiều gen, các gen xếp thành hàng dọc trên NST.

- Sự phân li của các NST trong giảm phân và sự tổ hợp tự do của các NST trong thụ tinh đã dẫn tới sự phân li và tổ hợp của các gen trên cùng 1 NST.

- Các gen càng nằm gần nhau trên một NST thì liên kết càng chặt chẽ, các gen càng nằm xa nhau thì lực liên kết càng yếu.

* Sơ đồ lai:

4. Ý nghĩa

- Hạn chế xuất hiện biến dị tổ hợp

- Đảm bảo các tính trạng luôn di truyền cùng nhau nhờ đó trong chọn giống người ta có thể chọn lọc những tính trạng tốt luôn di truyền cùng nhau.

II. Hoán vị gen

1. Thí nghiệm của MOOCGAN

P: Thân xám, cánh dài  ×  Thân đen, cánh cụt

F1:         100% Thân xám, cánh dài

Lai phân tích con cái F1

Pa:        ♀ F1 thân xám, cánh dài×  ♂ thân đen, cánh cụt

Fa:  0,415 Thân xám, cánh dài : 0,415 Thân đen, cánh cụt

      0,085 Thân xám, cánh cụt : 0,085 Thân đen, cánh dài

* Giải thích kết quả thí nghiệm

- Trong phép lai phân tích: ta nhận thấy ruồi đực đen, cụt luôn cho ra một loại giao tử ab, ruồi cái F1 giảm phân cho 4 loại giao tử với tỉ lệ AB = ab = 0,415 ; Ab = aB = 0,085, do đó số loại và tỉ lệ KH ở đời phép lai phân tích phụ thuộc vào số loại và tỉ lệ giao tử của con cái F1 đem lai.

→ Để giải thích hiện tượng con cái xám, dài dị hợp cho 4 loại giao tử với tỉ lệ không bằng nhau, Moocgan đưa ra giả thuyết liên kết gen không hoàn toàn (hoán vị gen).

2. Nội dung quy luật hoán vị gen

- Trong quá trình giảm phân, các NST tương đồng có thể trao đổi các đoạn tương đồng cho nhau, dẫn đến hoán vị gen làm xuất hiện tổ hợp gen mới.

3. Cơ sở tế bào học

- Ở kì đầu của Giảm phân I có hiện tượng tiếp hợp của các cặp NST tương đồng theo chiều dọc, gen alen đối diện nhau, 2 trong 4 cromatit khác nguồn gốc trao đổi đoạn tương ứng → dẫn đến sự hoán vị của các gen tương ứng → tổ hợp lại các gen không alen.

- Các gen nằm càng xa nhau thì lực liên kết càng yếu, càng dễ xảy ra hoán vị gen.

Sơ đồ lai:

* Đặc điểm của hoán vị gen

- Tần số hoán vị gen (f) bằng tổng tỉ lệ các giao tử mang gen hoán vị.

- Tần số hoán vị gen giữa 2 locut gen nào đó luôn ⩽50%">⩽50%.

- Hoán vị gen phụ thuộc vào giới tính ở một số loài: ở ruồi giấm, hoán vị gen chỉ xảy ra ở giới cái, ở tằm hoán vị gen chỉ xảy ra ở giới đực.

- Để xác định tần số hoán vị gen, người ta thường dùng phép lai phân tích.

4. Ý Nghĩa hoán vị gen

- Tăng xuất hiện các biến dị tổ hợp làm cho SV đa dạng, phong phú, làm nguyên liệu thứ cấp cho chọn giống và tiến hoá. Vì vậy các gen liên kết đồng hợp hay chỉ có 1 cặp dị hợp thì sự hoán vị gen sẽ không có hiệu quả.

- Nhờ hoán vị gen mà những gen quý trên các NST tương đồng có khả năng tổ hợp với nhau làm thành nhóm gen liên kết mới. Điều này rất có ý nghĩa trong chọn giống và tiến hoá.

- Thông qua việc xác định tần số hoán vị gen người ta có thể lập bản đồ di truyền.

Sơ đồ tư duy Liên kết gen và hoán vị gen: